植物和微生物生长繁殖均需要氮。尽管这通常导致两者对氮的竞争，但在数百万年的共同进化中，植物和微生物已发展成了互利共生的相互关系。微生物固定和植物吸收之间的时间耦合在氮循环维持中起着关键作用。植物和微生物生物量的不同季节动态很大程度上决定了不同生态系统组分间的氮流动。值得注意的是，冬季微生物氮固定可能直接影响生长季植物氮供应。气候变化极大地改变了全球降雪格局，进而改变土壤温度、土壤水分和冻融频率，这不仅会影响覆雪期氮循环，还会影响冻融期氮流失。最终，在冬季气候变化下，植物和微生物之间氮交换的时间耦合可能会重塑。然而，目前尚不清楚积雪深度的变化是否会影响植物和微生物氮利用之间的时间联系以及如何影响。

在过去的40年，北极涛动和大气环流的变化增加了中国东北地区冬季积雪深度。为了探索冬季气候变化下植物和微生物氮循环之间季节内和季节间相互作用如何影响生态系统氮固持，中科院植物所刘玲莉研究团队在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站（IMGERS，43°38′N，116°42′E；1200 m a.s.l.）依托长期降雪控制实验平台，结合15N示踪试验以及N2O高通量监测手段，旨在检验以下假设：1）微生物在冬季有较强的氮获取能力，而植物则在生长季表现出更高的氮竞争能力；2）生长季植物氮吸收与非生长季土壤微生物氮固定量呈正相关，以及3）冻融阶段增雪通过增加气态氮排放和淋溶流失来降低生态系统氮固持量。

作者于2018年1月23日和2019年1月28日测量了每个地块的冬季积雪深度。每小时记录了每个地块10 cm深度的土壤温度。于2017年11月1日至2019年1月28日，每隔30 min测量10 cm土壤深度的土壤含水量。15N标记实验之前，采集土壤（0-20 cm）、根系、凋落物和地上植物，并测量其15N自然丰度。15N标记实验之后，于2018年1月、3月、5月、8月和2019年1月进行五次采样。在非生长季节，采集所有凋落物。在生长季节，采集地上植物生物量、凋落物和土壤样品。并分析每个新鲜土壤样品的微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物15N/14N比率。利用SF-3000-8多通道土壤温室气体通量自动测量系统（北京理加联合科技有限公司）+SC-22自动测量室（北京理加联合科技有限公司）于2018年4月16日至2019年12月31日测量N2O排放。

图1 季节性覆雪生态系统中植物、微生物和 溶解无机氮（DIN）库的年度氮动态示意图

【结果】

微生物15N回收率在冬季达到峰值，占生态系统15N总回收率的22%，然后在冻融期迅速下降。增雪加剧冻融期N2O排放以及氮淋溶损失，使生态系统15N总回收率减少了42%。随着生长季节推进，微生物生物量释放的15N被植物吸收，植物表现出更高的氮竞争优势。植物15N回收率在8月达到峰值，占生态系统15N总回收率的17%。格兰杰因果关系检验表明，环境雪处理下微生物15N回收率可以预测植物15N回收率的时间动态，增雪处理下则不能。此外，8月份植物15N回收率与3月份微生物15N的回收率呈正相关，并最好地解释了这一点。3月增雪，较低的微生物15N回收率使8月植物15N回收率降低了73%。总之，该研究结果提供了植物和微生物间氮获取能力季节性差异的直接证据，这有利于生态系统氮固持，然而，增雪削弱了植物-微生物间氮循环的季节耦合关系。

图2 2018.11.1至2019.1.31环境和增雪处理下的日平均N2O-N排放量（a）和累积N2O-N排放量（b）

【结论】

增雪加剧非生长季（覆雪期和冻融期）N2O排放以及氮淋溶损失，降低微生物氮固持，从而减少生长季植物的氮供应，加剧植物和微生物间的氮竞争，导致生长季植物氮获取能力下降。进一步分析发现，冻融阶段微生物氮固持量是生长季中期植被氮获取能力的主要调控因素，冻融阶段微生物氮固定量越高，生长季植物氮获取量越高。研究表明，在季节性覆雪生态系统中，生长季植物的氮供应依赖于冬季微生物的氮固持量，而冬季增雪加剧了冻融阶段氮流失，从而削弱了植物-微生物间氮循环的季节耦合关系。这些发现表明，降雪模式的变化可能会显著改变未来气候变化下生态系统氮循环和氮基温室气体排放。作者强调了在评估全球变化下的氮循环时，生物地球化学模型更好反映冬季过程及其对冬季气候变化响应的重要性。

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