沿海湿地是地球上生产力最高、碳含量最丰富的生态系统之一。海岸湿地的长期碳储量主要以土壤有机质（SOM）的形式存在于地下。除了作为碳汇外，土壤有机质还影响湿地生态系统的结构、功能和稳定性。为了预测和减轻气候变化的影响，有必要进一步了解环境因子如何控制湿地土壤有机质的。因此，作者选择了墨西哥湾北岸的跨不同气温带和降雨梯度的10个河口湿地进行调查，收集了10个河口湿地不同海拔和植被梯度带中的植物样品和土壤样品，综合分析了四个环境因素（包括：气候、植物群落、土壤母质和地形）对滨海湿地土壤有机碳的影响。
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土壤蕴藏着陆地生态系统中最大的碳库，土壤中的碳储量高于比全球植物和大气中碳库之和。作为典型的滨海湿地生态系统，红树林和盐沼生存着具有高生产力的维管植物群落，这些植物产生的大量有机物由于存在限制分解的非生物条件而以土壤有机质的形式积聚在地下。另外，由于海平面上升导致的滨海湿地沉积物和有机质加速积累，为土壤有机质的累积和埋藏提供了连续不断的容纳空间。因此，滨海湿地生态系统地下碳储存和埋藏率是地球上众多生态系统中最高的。
了解气候变化对土壤有机质的影响在某些生态系统中尤为重要，例如在滨海湿地等生态系统中，相对较小的气候变化就可能导致生态系统丧失或在大景观尺度上引发生态系统结构和功能的变化。在滨海湿地中，基础植物种类扮演着重要的功能性角色，如红树植物、盐沼植物创造了生境，调节生态系统功能，支持着整个生态系统群落；这些物种同样也提供了整个生态系统的产品和服务。在面临海平面上升的情况时，基础植物物种通过淹没、植物生长、土壤有机质积累和沉积之间的生物地形学反馈，维持着滨海湿地的稳定。然而滨海湿地基础植物在面临气候变化引起的生态系统变迁时也具有脆弱性。
近年来，虽然作者对气候控制滨海湿地植物群落和地上生态系统属性的认识迅速提高，但气候因子对土壤和地下生态系统属性的影响还有待进一步研究。在图1中，作者阐明了气候对墨西哥湾北部沿海湿地植物群落的影响，然而对土壤性质的相应影响尚未完全了解（作者在图中用 ？表示）。在图2中，作者提出了陆地和海岸湿地文献中关于气候对碳相关土壤性质影响的假设。在陆地生态系统中，年平均降水量与土壤有机碳呈正相关，年平均气温与土壤有机碳呈负相关。然而，在滨海湿地，关于气候驱动因素对碳相关土壤特性的影响，有几种不同的假设（参见图2中的标题和虚线）。基于文献资料的分析表明，温度与滨海湿地土壤碳密度或土壤碳积累之间可能没有关系（图2，右图中的直线、虚线），降水量与滨海湿地地下碳储量之间可能存在正相关。然而，跨区域气候梯度下系统性和战略性的实测数据的缺乏，阻碍了作者对这些假设的验证和进一步了解气候驱动因素对沿海湿地土壤碳储存和循环的影响。
图1 虽然气候对沿海湿地植被的影响已被量化（上、中图），但气候和植被对土壤性质的相应影响尚未量化（见下面图问号）。中、上图的数据来自墨西哥湾北部滨海湿地(Gabler et al., 2017; Osland et al., 2013, 2014)图2 关于气候对碳（C）相关土壤性质影响的不同假设。实线表示陆地生态系统中两者的关系，虚线代表滨海湿地文献中的假设：虚线1代表降雨量与植物覆盖、植物生产力、地上部碳、地下部碳均成非线性相关性，虚线2表示温度上升时，红树林湿地取代盐沼湿地，地上部碳与地下部碳均呈现非线性上升状态；虚线3表示红树林湿地取代盐沼湿地，地上部碳与地下部碳均不变。基于文献的分析，作者提出如下假设：1. 在研究区温度对滨海湿地土壤有机碳的影响很小或无显著影响；2. 降雨量、盐度和植物生产力对土壤有机碳具有显著的直接或间接影响；3. 由于地貌影响着淹没、沉积物供应和盐度分布，而他们同样都影响植物生产力，所以作者假设高程能够显著影响土壤有机碳含量。
作者首先建立了一个滨海湿地通用模型，该模型是基于1941年Jenny创建模型的改进，并在前人模型的基础上加入了如盐分等影响滨海湿地的重要参数（图3）。同时，作者对图4中墨西哥湾北部的10个河口湿地中植被、土壤相关参数进行了取样调查和测量。
图3 分割线以上为Jenny1941年创建的模型（包括了气候、生物、地貌以及母质等因子对土壤构成的影响），分割线以下为本研究构建的滨海湿地通用模型。表1中描述了相关参数。
表1 本研究构建的结构模型中相关参数的描述。
图4 研究区示意图，包括10个墨西哥湾北部河口湿地。以星表示的河口跨越了不同的温度和降雨梯度，平均年降水量梯度（0.7-1.7 m）、最低温度梯度（-15.2--4.0°C）和平均年温度梯度（19.6-23.7°C）。
图5 气候因子（年均降雨量和年均温）与土壤盐度、植物生产力、土壤有机质的相关分析。图中每个点代表每个河口湿地取样地。图中三个回归线分别为：点线为R2=0.84，实线为R2=0.40，短虚线为R2=0.80。
图6 环境因子控制土壤有机质的最终结构方程模型。路径箭头的厚度反映关系的强度（更厚=更强的关系）。路径箭头旁边的数字表示标准化效果估计值及其关系的方向（+或-）。三个内生变量（盐度、植物生产力和土壤有机质）的R2显示在各自的框中。所有关系均具有统计学上的显著相关性（p<0.05）
▉ 主要结论
该研究结果强调了气候-植物控制的重要性，并表明海拔高度的影响取决于尺度和位置。滨海湿地植物对气候变化很敏感，温度或降水的微小变化可以改变滨海湿地植物群落。在整个区域中，红树林和以禾本科植物为主的盐沼中的土壤有机质含量最高。在缺乏维管植物的盐滩和以肉质植物为主的盐沼中，土壤有机质含量较低。作者量化了降水量、盐度、植物生产力和土壤有机质之间的密切关系。低降水导致高盐，这限制了植物的生产力，同时限制了土壤有机质的积累。
作者认为，虽然分析的数据来自墨西哥湾北岸的河口湿地，但其结论可以与全球范围内的沿海湿地相关联，并能够为预测未来降水和淡水可用性减少的生态效应提供了科学基础。滨海湿地提供了许多依赖于土壤有机质的生态系统服务，并且极易受到气候变化的影响。
总体而言，本研究结果表明，未来土壤有机质和植物生产力的变化受降水对淡水有效性和盐度的级联效应的调节，可能会影响湿地的稳定性，并影响某些湿地生态系统服务功能。
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管博 | 中科院烟台海岸带研究所，副研究员
研究方向：气候变化背景下水盐环境对滨海湿地典型植被的影响；湿地植物生理生态适应机制；退化滨海湿地生态修复技术
